Robert Hooke.

Robert Hooke (s. 18.7.1635 Freshwater ja k. 3.3.1703 Lontoo) havaitsi ensimmäisenä solujen olemassa olon vuonna 1665. Hooke esitteli havaitsemansa solun kirjassaan, Micrographia, joka julkaistiin vuonna 1665. Hooke oli englantilainen fyysikko ja multilahjakas tutkija, joka tunnetaan Hooken lain keksijänä (kiinteiden aineiden kimmoisuus). Hooke paranteli myös mikroskooppia ja kaukoputkea sekä esitti valon etenevän poikittaisina aaltoliikkeinä – tämä väite pystyttiin todistamaan vasta 1800-luvulla.

Kaikkien eliöiden rakenteellinen ja toiminnallinen perusyksikkö on solu. Solut voivat olla joko prokaryootteja (esitumallisia) tai eukaryootteja (aitotumallisia). Eläinten solut voivat olla joko somaattisia (elimistöön tai kehoon kuuluva) soluja tai sukusoluja eli ituradan soluja. Solut ovat varautuneet sähköisesti niin, että solun sisäpuolella sähkövaraus on noin 70 millivolttia negatiivisempi kuin solun ulkopuolella. Solut pystyvät lisääntymään joko mitoottisesti tai meioottisesti. Ihmisen solut pysyvät elossa yleensä kuukausia tai vuosia, mutta suolen sisäpinnan solut sekä jotkin valkosolut elävät vain vuorokausia. Sensijaan hermo- ja lihassolut ovat hyvin pitkäikäisiä. Solut voivat olla kovin erikokoisia ja erimuotoisia. Kasvis- ja eläinsolut ovat läpimitaltaan yleensä 5-200 mikrometriä ja pienimmät yksisoluiset bakteerit ovat läpimitaltaan 0,3 mikrometriä. Suurimmat ihmisen solut ovat munasoluja, hermosoluja ja lihassoluja ja pienimmät siittiösoluja ja punasoluja. Ihosolut ovat noin 11-12 µm.

Solun keskuksena toimii tuma, jonka kromosomit sisältävät perintöaineksen (DNA). DNA ohjaa solun toimintaa lähettien (mRNA) ja siirtäjien (tRNA) avulla. Näitä kumpiakin on paljon tumajyväsessä. Erilaisia RNA-tyyppejä sekä ribosomeja – proteiinista ja RNA:sta koostuva pieni soluelin, jonka pinnalla proteiinisynteesi aminohapoista tapahtuu kromosomien ohjeiden mukaisesti - siirtyy tumasta solulimaan säätelemään siellä tapahtuvaa entsyymien, proteiinien ym. solun ainesosien valmistusta eli biosynteesiä. Ribosomit voivat olla irrallaan solulimassa, mutta usein ne ovat kuitenkin kiinnitettyinä kalvoston pinnoille. Solua ja tumaa rajoittavien kalvojen lisäksi solussa on sisäinen soluliman kalvosto, johon liittyy eräänlainen varasto ja kuljetusputkisto eli ns. Golgin laite. Golgin laite sijaitsee tuman läheisyydessä ja se muodostuu yhdensuuntaisista kalvopusseista. Sen tehtävä on viimeistellä erittyviä proteiinimolekyylejä. Golgin laitteen kanavat ulottuvat tumasta solun ulkokalvoon saakka. Varastorakkulat (rasvapallot) ja eritejyväset sekä mitokondriot eli soluvoimalat ja lysomit – yksinkertaisen fosfolipidikakaksoiskalvon verhoamia ja Golgin laitteessa muodostuneita rakkuloita eli soluelimiä, jotka pilkkovat bakteereja ja vieraita hiukkasia, joita on tullut soluun endosytoosin avulla; ovat solujen yhdistetty ”puhtaanapitolaitos ja sulatusjärjestelmä” - ovat osasina solulimassa. Varsinaisessa solulimassa sijaitsee hiilihydraattien, rasvojen, valkuaisaineiden ja nukleotidienreaktioissa tarvittavia entsyymejä.

Soluista noin 80 prosenttia on vettä. Solun kuivapainosta on noin 80 prosenttia proteiineja eli valkuaisaineita ja lipidejä eli rasva-aineita noin 10 prosenttia. Vain muutama prosentti on hiilihydraatteja ja nukleiinihappoja (DNA ja RNA). Eläin- ja kasvisolujen useat kemialliset toiminnat ovat samankaltaisia. Tapahtumat soluissa ovat lähinnä tasapainoreaktioita, joissa lähtöaineiden ja entsyymien lisäksi tarvitaan sekä muita orgaanisia yhdisteitä että epäorgaanisia aineita. Nämä ovat aktivoimassa reaktioita ja vastaanottamassa reaktiotuloksia. Varsin oleellinen ero on siinä, että kasvit sekä varstoivat säteilyenergiaa kemialliseksi energiaksi että käyttävät sitä energiaa kasvuunsa. Kasvien soluissa on näihin tehtäviin sekä lehtivihreähiukkasia että mitokondrioita. Eläinsoluissa on ainoastaan mitokondrioita, jotka ovat erikoistuneet soluhengitykseen eli sidotun kemiallisen energian muuntamiseen adenosiinitrifosfaatiksi eli ATP:ksi, jota solu käyttää energianaan.

Hiilihydraatit ja rasvahapot toimivat solujen pääasiallisina energianlähteinä. Rasvahapot pilkotaan aitotumallisissa soluissa pääasiallisesti hapettamalla ß-oksidaatiossa mitokondrioissa, jolloin syntyy pelkistyneitä elektroninsiirtäjäkoentsyymejä NADH:ta ja FADH2:ta. Hiilihydraatit pilkotaan ja muokataan ensin glukoosiksi tai sen johdannaisiksi. Glykolyysissä – joka tapahtuu solulimassa – ne muutetaan pyruvaatiksi, mikä tuottaa NADH:ta ATP:tä. Asetyyli-koentsyymi A:ta muodostetaan sekä pyruvaatista että rasvahappojen hapetustuotteista. Asetyyli-koentsyymi A pilkotaan hapettamalla mitokondrion sitruunahappokierrossa, jolloin syntyy hiilidioksidia, NADH:ta ja FADH2:ta. Happea käyttävien eli aerobisten solujen mitokondrion hengitysketjussa eli elektroninsiirtoketjussa aiemmissa reaktioissa tuotetut NADH ja FADH2 luovuttavat elektroninsa eli hapettuvat NAD:ksi ja FAD:ksi pelkistäen hapen vedeksi ketjureaktion jälkeen. Tämän seurauksena mitokondrion sisemmän kalvon eri puolille syntyy protonikonsentraatiogradientti, jossa matriisi on emäksisempi kuin solulima. Proteiinikanavat eli ATP-syntaasit antavat protonikonsentraation tasoittua tekemällä samalla protonivirrasta saatavalla energialla ADP:sta ja fosfaatista ATP:ta nk. oksidatiivisessa fosforylaatiossa. ATP:ta solun entsyymit käyttävät reaktioihinsa, mutta ATP:n huono puoli on se, että sitä ei voida säilöä suuria määriä.

Niin viherhiukkaset kasveissa kuin mitokondriot kasvi- ja eläinsoluissa ovat osittain itsenäisiä yksiköitä, jotka voivat kasvaa ja lisääntyä jakautumalla, jos niille vallitsevat otolliset olosuhteet. Mitokondrioiden toimintaa sopivasti rasittamalla ne saadaan kasvamaan ja lisäämään kristojen eli kalvopoimujen lukumäärää sekä lisääntymään jakautumalla, mikäli on saatavilla sopivaa ravintoa. Eri eläinlajien mitokondrioiden lukumäärien on huomattu vastaavan kyseisten elinten vilkkautta ja sama pätee myös mitokondrioiden uusiutumiskykyyn. Toimettomissa soluissa rasvapallosten kasvaessa suhteettomiksi mitokondriot vastaavasti surkastuvat. Tästä johtuen esim. urheilijoiden treenauksen voidaan katsoa perustuvan juuri mitokondrioitten toiminnan tehostumiseen.

Mitokondriot toimivat solujen ”voimalaitoksina” muodostaen runsasenergistä yhdistettä, adenosiinitrifosfaattia, joka luovuttaa energiaa solun toimintoihin. Mitokondriot ovat eniten erillaistuneita solulimassa sijaitsevista osasista ja ne toimivat melko itsenäisesti, koska niissä on itsessään sekä DNA:ta että RNA:ta. Mitokondrioita on eniten siellä, missä energian tarve on suurin. Yhdessä solussa voi mitokondrioita olla muutamasta aina tuhansiin asti. Muodoltaan mitokondriot ovat pitkulaisia, ja niiden sisäkalvossa on runsaita hyllymäisiä poimuja. Niillä on kaksoiskalvo, joista sisempi muodostaa poimuja eli kristoja sisäänpäin ja näin muodostuneilla laajoilla pinnoilla sekä kalvojen väliaineessa tapahtuvat elintoiminnan kannalta tärkeimmät eli solujen ATP-energiaa eniten tuottavat reaktiot (Krebsin kierrot ja hengitysketjut).

Muunnettua energiaa – käyttökelpoiseksi se tulee mitokondrioissa – käytetään eri tavoin purkamis-, rakennus-, varastoimis-, liikkumis- ym. reaktioihin. Ribosomien pinnoilla suorittavat tumasta tulleet ns. lähetti-RNA ja siirtäjä-RNA perintöaineksilta (DNA) saamiensa koodisanomien mukaisia uusia kemiallisia kytkentöjä ATP-energian avulla. Nämä reaktiot ovat riippuvaisia paitsi perintötekijöistä myös niistä aineksista, mitä solut saavat ravinnosta aineenvaihdunnan yhteydessä.

Aerobinen soluhengitys (hengitysketju), joka tapahtuu mitokondrioissa, saa aikaan noin ¾ glukoosimolekyylin energiasta ATP:nä ja näin ollen solun tärkein energiantuottaja. Tässä toiminnassa on välttämätöntä saada flavoproteiinivaiheessa seleeniä ja rautaa elektronien siirtoon, tokoferoleja hapetuksen estoon sekä E-vitamiinia ja seleeniä kalvonvartijaksi. Kuparia tarvitaan myös lisäksi sytokromivaiheessa. Ubikinonin muodostuminen vaatii seleeniä, mangaania sekä B12- ja B15 vitamiineja onnistuakseen. Hengitysketjun toimintaan tarvittavia aineita ovat ainakin kupari, rauta, seleeni, mangaani, B12-, B15, E- ja K-vitamiinit. Fosfori ja happi toimivat käyttöaineina, sillä aerobinen adenosiini 2-fosfaatin (ADP) muuttuu adenosiini 3-fosfaatiksi (ATP) ja lähtöaineet ovat roboflaviinijohdannainen FADH2 sekä niasiinijohdannaiset NADH ja NADPH sekä sukkinaatti, joita saadaan Krebsin kierrosta. Ihminen voi monella keinoin vaikuttaa hengitysketjun toimintaan joko ravintoaineiden tai lääkeaineiden avulla. Joidenkin lääkeaineiden teho perustuu siihen, että ne tavalla tai toisella häiritsevät solun hengitysketjun toimintaa. Mitä aikaisemmin hengitysketjun katkaisu tapahtuu, sitä vähemmän solu tuottaa ATP:tä. Kun solu ei toimi täysitehoisesti, kehoon tavallisesti kertyy nestettä ja paino lisääntyy. Jatkuva jonkin lääkeaineen käyttö voi olla haitallista solun tottuessa toimimaan vajaatehoisena.

Hengitysketjun lähtöaineet saadaan kokoon mitokondrion sisäpinnoilla tapahtuvista Krebsin kierroista eli sykleistä. Tämän lisäksi Krebsin kierrosta saadaan RNA:n koodikytkennöissä välttämätöntä energiaa GTP:nä. Hiilihydraattien, valkuaisaineiden ja rasvojen purkamisreaktiot – jotka tapahtuvat solulimassa – sekä mitokondrioitten sisäinen rasvojen purkaminen tuottavat niille lähtöaineita. Pääaktivaattorit Krebsin kierrossa ovat mangaani ja magnesium, näiden lisäksi sitraatista akonitaattiin rauta sekä sukkinaatista fumaraattiin jodi ja kalsium. Mangaanin voi korvata kolmessa reaktiovaiheessa magnesium ja sen lisäksi yhdessä vaiheessa koboltti sekä kalsiumin voi korvata aluminium tai kromi. Mangaani toimii aktivaattorina urea-kierron osalla. Lisäksi tarvitaan vitamiineja, niasiinia ja raboflaviinia (B2) vedyn vastaanottajina, C-vitamiinia vedyn siirtäjien antioksidanttina sekä tiamiinia (B1) hiilidioksidin irroittajana.

Mainittuja entsyymejä aktivoivien metallien tai vitamiinien puute rajoittaa hengitysketjun eli aerobista ATP:n muodostusta. Tärkeimmät metallit ovat kupari, rauta, mangaani, seleeni, kalsium, magnesium ja sen yhteydessä jodi ja B12-, B15, E-, B1-, B2 ja C-vitamiinit sekä niasiini. Kaikkien näiden aineiden tulee olla oikeassa suhteessa hapen, fosforin ja energian lähtöaineiden (pyruvaattien) lisäksi, silloin aerobinen hengitysketju toimii moitteettomasti. Hengitysketju vaikeutuu, kun ravinteiden tasapainottomuus alkaa häiritä mitokondrion toimintaa. Mangaani ei pysy mitokondrion pinnalla, vaan siirtyy aivan muihin tehtäviin – kuten esim. rasvahapposynteesiin – koska elimistö pyrkii varastoimaan energian, jota se pysty välittömästi käyttää. Toinen mahdollisuus on, että mangaani siirtyy erityispuolelle. Jos Krebsin syklit ja hengitysketju eivät toimi mitokondriossa, niin lysosomit voivat lopulta tuhota koko mitokondrion. Tämän seurauksena solujen aerobinen ATP-energiantuotto vähenee.

Asetyyli-koentsyymi A:sta reaktiot kääntyvät rasvahappokierteeseen silloin, kun energia on varastoitava. Tässä tarvitaan ATP-energiaa, biotiinia (H-vitamiinia) ja mangaania. Hiilidioksidia vapautuu pyruvaatin hapettuessa asetyylikoentsyymi A:ksi ja siitä syntyvä bikarbonaatti edistää malonyyli-KoA:n muodostusta. Entsyymejä aktivoivia metalleja rasvahapposynteesissä ovat magnesium, seleeni ja mangaani. Tämän lisäksi tarvitaan entsyymiä, jossa on sekä keskuksessa että periferiassa (reunassa) SH- eli sulfhydryyliryhmä, mikä saadaan rikkipitoisista valkuaisaineista. Seleenin ohella kaivataan E-vitamiinia sekä magnesiumin ja mangaanin ohella tiamiinia.

Rasvoja purettaessa tarvitaan alussa ATP-energiaa sekä SH-ryhmästä koentsyymi A:ta. Lipaasin – vesiliukoinen entsyymi, joka katalysoi esterisidosten hydrolyysia lipidisubstraateilla – erottama glyseriini joutuu glykolyysin triosefosfaatteihin ja sitä kautta takaisin pyruvaattiin ja edelleen Krebsin sykliin. Asetyyli-koentsyymi A:n muodostuksessa tarvitaan SH-ryhmäistä koentsyymi A:ta, jonka lähtöaineita ovat kysteiini ja pantoteenihappo, energiana ATP ja aktivaattorina magnesium.

Pyruvaatin hapettuessa asetyyli-koentsyymi A:ksi tarvitaan tämän lisäksi niasiinijohdannainen NAD+ vedyn vastaanottajana, tiamiini (B1) hiilidioksidin irroittajana sekä aktivoivana metallina mangaani tai magnesium. Jos solun ATP-energian muodostus on hyvin heikkoa, rasvojen purkaminenkin vaikeutuu.

Mangaani on välttämätön aktivaattori urea- eli virtsahappokierrossa. Toisin sanoen ilman mangaania, ATP-energiaa ja C-vitamiinia ei virtsakierto toimi. Näiden lisäksi virtsakierto voi käyttää molybdeeniä, sinkkiä, rautaa ja kobolttia.